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miércoles, 27 de mayo de 2015

el origen de las especies: la especiacion


LA ESPECIACIÓN

Los pequeños cambios que ocurren dentro de las poblaciones –la microevolución- pueden conducir al surgimiento de nuevas especies, fenómeno denominado especiación.

Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. El detalle esencial de esta definición es el aislamiento reproductivo. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse.

En términos de genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico netamente separado de los reservorios génicos de otras especies.

En la especiación, entonces, se presentan dos cuestiones importantes:
  • Una cuestión central es cómo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva aparte.
  • Otra cuestión subsidiaria es cómo dos especies, a menudo muy similares entre sí, habitan el mismo lugar al mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas.
Veamos cómo se resuelven ambas cuestiones en las dos formas de especiación conocidas: la especiación alopátrica y la especiación simpátrica.

efecto cuello de botella


CUELLO DE BOTELLA

En algunas poblaciones el tamaño oscila a lo largo del año, pasando por períodos en que el número de individuos se mantiene en un nivel mínimo. Estas fluctuaciones ocurren espontáneamente en poblaciones de insectos y de mamíferos como los lemmings, aunque también pueden ser causadas por el hombre o por catástrofes naturales. Cuando la población queda reducida, se produce una deriva genética con la consiguiente homocigosis ocasionada por incesto, de forma que al aumentar la población masiva, el patrimonio génico resulta más o menos alterado. El tránsito por este cuello de botella, como todo fenómeno aleatorio, puede suponer un nuevo impulso hacia una mejor adaptación, o bien conducir a la población al fracaso.

efecto del fundador



EFECTO DEL FUNDADOR

El efecto fundador se produce cuando unos pocos miembros de la población original establecen una colonia. Este pequeño tamaño población implica que la colonia puede tener:
poca variabilidad genética, respecto a la población original.
una muestra no aleatoria de los genes de la población original.

Un ejemplo lo constituye el grupo Old Order Amish, fundado en Pennsylvania hace 200 años. En este grupo existe una altísima frecuencia de un alelo recesivo, que es poco frecuente en la población mundial y que en estado homocigótico ocasiona enanismo y polidactilia. El grupo se mantuvo aislado y desciende de unos pocos individuos, de modo que, por accidente, uno de ellos debió ser portador del alelo.

deriva genetica


LA DERIVA GENÉTICA

La deriva genética se define como la alteración al azar (independientemente del valor adaptativo) de la frecuencia de un gen en poblaciones pequeñas.

En la deriva genética se observan dos procesos:
  • En primer lugar, un grupo reducido de individuos queda separado de una población grande. La parte del pool genético que pasa a la nueva población puede o no ser representativa de la original (tal vez algunos alelos no estén presentes y otros se hallen representados en exceso).
  • En segundo lugar, el reducido tamaño de la población conduce al incesto, por lo que los alelos - que llegaron a ella por azar – tienden a recombinarse en forma homocigótica.
El papel de la deriva genética como agente evolutivo ha sido discutido, pero se conocen por lo menos dos situaciones en las que se demostró su influencia:

1. Efecto del fundador. 
2. Cuello de botella.

selección natural



SELECCIÓN NATURAL: REPRODUCCIÓN DIFERENCIAL 

La selección organiza y ordena la materia prima suministrada por las mutaciones y recombinaciones y para ello se orienta según la “dirección” que marcan los cambios del ambiente. La “lucha por la existencia” es el instrumento que emplea. Pero esta lucha no se desarrolla de un modo cruento y brutal, se trata más bien de un proceso estadístico en el que algunos individuos dejan más descendientes que otros. Dicho proceso se denomina reproducción diferencial y en ello consiste la concepción actual de la selección natural.

La aptitud, entonces, está determinada por la capacidad de propagar los alelos propios en las generaciones siguientes, a expensas de otros alelos diferentes.

Según este punto de vista, el organismo mayor y más poderoso de una población podría ser muy “apto” en cuanto a comportamiento, pero si fuera estéril, carecería de importancia en el aspecto reproductor y, por lo tanto, en el evolutivo. Recíprocamente, un organismo débil, enfermizo, podría ser “inepto” en comportamiento, pero tener una descendencia numerosa. Claro que, generalmente (aunque no necesariamente) los que dejan más descendientes son los organismos mejor preparados para sobrevivir en su ambiente. Por lo tanto, la reproducción diferencial tiende a imponer en la población la información genética de los fenotipos más ventajosos.
Fig. 15.2 – Reproducción diferencial. 
  

Fig. 15.2 – Reproducción diferencial. Se supone que surge una variación en un individuo de la generación paterna (punto negro) y que el individuo es capaz de dejar 3 descendientes. Por otra parte, cada organismo no variante (punto blanco) es capaz de dejar solamente 1 descendiente. Durante las generaciones siguientes el tipo variante representará una fracción progresivamente mayor del número total. Tal difusión de las variaciones, producidas por reproducción diferencial, constituye la selección natural.

recombinacion



RECOMBINACIÓN

La selección natural sólo discrimina fenotipos y éstos son el resultado de la acción cooperativa de todos los genes que constituyen el genotipo. Para que un alelo sea seleccionado, no basta con que sea “bueno” en sí mismo; es necesario además que establezca una armónica combinación con sus “compañeros de viaje”. Si gen muy ventajoso compartiera el genotipo con un alelo letal, también sería eliminado; por el contrario, un gen neutro podría propagarse por el sólo hecho de hallarse ligado a otro favorecido por la selección.

Richard Dawkins, en su libro “El gen egoísta”, establece una analogía entre los genes y un grupo de remeros. Un remero que se vale sólo de sus propios medios no puede ganar una regata. Remar un bote es una empresa cooperativa. El éxito dependerá de qué tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la coordinación que exista entre ellos. Siguiendo la analogía de Dawkins, la recombinación equivale a formar equipos de remeros, escogiendo sus integrantes al azar de entre un grupo de ellos (el pool génico). Cabe la posibilidad de que algunos equipos resulten muy malos, pero también es posible que en algún momento surja un equipo que reúna a los mejores.

En las poblaciones, las recombinaciones, ocurridas al azar, son el resultado de la reproducción sexual y tienen lugar en tres instancias:

a. Recombinación gamética: en una población panmíctica, cualquier individuo en edad reproductiva puede cruzarse con otro del sexo opuesto. Esto quiere decir que si en la población hay dos mil individuos en estas condiciones, existen, potencialmente, un millón de cruzamientos (combinaciones) diferentes.

b. Recombinación cromosómica: como se vio en el estudio de la meiosis, la contribución de cromosomas paternos o maternos al complemento haploide de las gametas es un fenómeno aleatorio. Un individuo produce gametas que llevan informaciones sensiblemente diferentes entre sí.

c. Recombinación génica: es consecuencia del crossing-over.

La reproducción sexual, por los mecanismos expuestos, permite la creación de innumerables genotipos nuevos, ofreciendo a las especies el beneficio de una rápida adaptación. En esto reside su ventaja sobre la reproducción asexual, que transmite la combinación genética sin ninguna alteración.

En ciertos casos, sin embargo, la panmixia se ve restringida. Por ejemplo, en las poblaciones pequeñas es frecuente el cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy común la autofecundación. Ambas son formas de incesto y limitan la recombinación. El efecto del incesto en una población es la tendencia a la homocigosis (predominio de individuos homocigotas). De esta manera, alelos recesivos que pudieran haberse mantenido ocultos se manifiestan fenotípicamente. Si dichos alelos reducen la posibilidad de adaptación de sus portadores, el incesto resulta nefasto. Pero si, por el contrario, la población ha logrado una combinación genética óptima para las condiciones de su hábitat, la conservación de la condición homocigótica es de vital importancia.

En las poblaciones heterogaméticas o panmícticas se mantiene un porcentaje alto de heterocigosis (predominio de heterocigotas). Esto implica una gran diversidad genética que se recombina en cada generación. Aunque muchas de estas recombinaciones no sean productos o genotipos óptimos, la capacidad de adaptación y la flexibilidad evolutiva alcanzan su máximo.

El genotipo heterocigota es, en muchos casos, más favorable que cualquiera de los homocigotas. A esta superioridad del heterocigota se la llama vigor híbrido o heterosis. No obstante, la población mantiene un polimorfismo balanceado de fenotipos, es decir, los homocigotas no son eliminados, ya que siempre surgen en un 50% de la cruza de dos heterocigotas.

La heterocigosis supone, además, una gran reserva de alelos recesivos ocultos que, por homocigosis, pueden emerger y ser presentados a la selección natural. Suele ocurrir que alelos surgidos por mutación y que permanecen ocultos y neutros por mucho tiempo en un pool génico, emerjan en un momento en que cambian las condiciones ambientales, pasando a ser ventajosos (recordemos el carácter “oportunista“ de la evolución). Este fenómeno se conoce comopreadaptación.


  


Fig. 15.1 - Mutación y Recombinación. Si aparece una mutación á recesiva en un organismo y éste también lleva un gen B fuertemente favorecido por la selección, ambos genes pueden difundirse por la población.

mutacion


MUTACIÓN

Definida en sentido estricto, la mutación es la alteración al azar de la información que llevan los genes. La mutación puede afectar los genes de diversas maneras y en una extensión variable. En cualquiera de los casos, resulta el único mecanismo generador de información heredable nueva que se conoce. (Aunque si reducimos nuestro ámbito a una sola población, también puede aparecer información nueva por la inmigración o ingreso de individuos provenientes de otras poblaciones).

La frecuencia de mutación puede ser modificada por diversas influencias, tales como la presencia de ciertos otros genes, o la aplicación de radiaciones o de sustancias químicas, pero la naturaleza de la nueva información es aleatoria, no está determinada por estas influencias.

Esa información nueva no es necesariamente positiva para un individuo, también puede resultar perjudicial o neutra. No obstante, la aparición de mutaciones favorables, aunque se produzcan con baja frecuencia, alcanza para que la variación heredable siga teniendo “combustible” (en los seres humanos se calcula que cada recién nacido es portador de dos mutaciones nuevas).

De acuerdo con el grado de extensión que alcancen las mutaciones, éstas pueden ser:

a. Mutaciones génicas: afectan a la estructura de un gen, por sustitución, deleción o inserción de bases en uno o más tripletes.

b. Mutaciones cromosómicas: afectan a la estructura de un cromosoma, por pérdida o separación de una de sus partes que, a veces, puede volverse a unir al mismo o a otro cromosoma, con alteraciones en mayor o menor grado.

c. Mutaciones genómicas o cariotípicas: en las que si bien los cromosomas individuales permanecen inalterados, el cambio afecta a la dotación cromosómica en conjunto, ya que el número de cromosomas aumenta o disminuye.