LA MACROEVOLUCIÓN
La macroevolución es una evolución por encima del nivel de especie, con emergencia de nuevos taxones superiores de organismos. Por ejemplo, el surgimiento del primer vertebrado mamífero, a partir de un antecesor que no lo era o, mucho antes, la aparición del primer insecto.
¿Cómo se explica la macroevolución? El único terreno probatorio de una teoría macroevolucionista es el registro fósil y toda conclusión sobre la evolución a gran escala debe corroborarse con este registro.
Diferentes interpretaciones de las pruebas fósiles han producido una de las controversias más importantes dentro de la Síntesis. El gradualismo y el equilibrio puntuado (o equilibrio interrumpido) representan dos modelos diferentes con respecto a este tema.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento, de la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosa formas de transición entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfección del propio registro geológico (según expresiones de Darwin, el registro geológico es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas).
El modelo del equilibrio puntuado – propuesto en 1972 por N. Eldredge y S.J. Gould- sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos períodos. Según su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta fue reemplazada por una pequeña población periférica –en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido- que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no sólo opera dentro de la población, sino también entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves –desde el punto de vista geológico-separados por largos períodos de equilibrio.
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